骨格筋はどのようにして収縮するの？

2018/03/26

『からだの正常・異常ガイドブック』より転載。
今回は「骨格筋の収縮」に関するQ&Aです。

山田幸宏
昭和伊南総合病院健診センター長

骨格筋はどのようにして収縮するの？

骨格筋は、中枢神経から末梢神経を通じて伝達される刺激によって収縮を起こします。

収縮のプロセスは、１つの刺激が次に伝わり、それが刺激になって次の段階に進み、さらに次へというように、まるで将棋倒しのように進んでいきます（図１）。

図1筋収縮のメカニズム

筋収縮のメカニズム

まず、脳や脊髄から、筋肉を収縮させろという指令が出ます。この指令は、運動神経線維によって神経筋接合部（運動神経線維と筋線維の接合部）に伝達されます。ここで、筋肉への伝達役を務めるのが、神経終末のシナプス小胞に蓄えられているアセチルコリンという化学伝達物質です。アセチルコリンが放出されると、筋細胞膜（筋鞘）のアセチルコリン受容体に結合し、ここで活動電位が生じます。すなわち、筋細胞膜が興奮した状態になるのです。　

興奮は、筋線維の中に管状に入り込んでいる横行小管（Ｔ管）を通じて細胞内に伝わっていきます。横行小管の両側には、網目状に筋原線維を取り囲む筋小胞体が接触しており、興奮はこの筋小胞体にも伝わります。

すると、筋小胞体のチャネル（リアノジン受容体）が口を開き、蓄えられていたCa^２＋が放出されます。Ca^２＋の放出によって細胞内のCa^２＋濃度が上昇すると、それが引き金になり、いよいよ筋肉の収縮が始まります。ここまでの一連のプロセスを、興奮収縮連関といいます。　

放出されたCa^２＋は、アクチンフィラメント（細い）、ミオシンフィラメント（太い）という２つの筋線維の上に降り注がれます。筋肉が弛緩している状態では、この２つのフィラメントは、端の部分だけ重なりながら、アクチン、ミオシン、アクチンというように、連なって筋線維を作っています。模式的にいうと、２種類のそうめんの束が、端だけ重なりながら長く連なっているような状態です。　

ところが、Ca^２＋が降り注がれると、２つの筋線維に変化が生じます。まず、アクチンフィラメントの上のトロポニンという物質にCa^２＋が結合します。すると、トロポニンの分子構造が変化し、位置がずれてきます。この時、アクチンフィラメント上には、それまで隠れていたミオシン結合部位が露出してきます。ミオシン結合部位に結びつくのが、ミオシンフィラメント端にあるミオシン頭部です。　

ここで、アクチンとミオシンの２つのフィラメントの束は、ミオシン頭部を連絡橋にして結ばれるわけです。さらに、ミオシン頭部はATPを分解してエネルギーを作り出し、結合した状態で首振り運動を行います。すると、アクチンフィラメントがミオシンフィラメントの間に滑り込むような形になり、２つのフィラメントの重なりが深くなります。

すなわち、フィラメントそのものは縮んでいないのですが、全体として筋肉が短縮するのです。

これが筋肉の収縮です。この収縮メカニズムは滑走説（滑り説）といわれます。

筋細胞膜の興奮が終わるとCa^２＋がトロポニンから外れ、再び筋小胞体に取り込まれます。そして、ミオシンフィラメントとアクチンフィラメントの結合も外れ、これによって筋肉は弛緩します。　

筋収縮には、攣縮〔れんしゅく〕（１回の刺激に対する筋収縮）、強縮（刺激が反復され、繰り返し攣縮が起きる状態）、拘縮〔こうしゅく〕（刺激が終っても引き続いている持続的、可逆的な筋収縮）、硬直（死後に起きる不可逆的な収縮）などがあります。