心筋の興奮収縮連関｜骨格筋の機能

2025/01/24

看護師のための生理学の解説書『図解ワンポイント生理学』より。

[前回の内容]

骨格筋収縮のメカニズム

今回は、心筋の興奮収縮連関について解説します。

片野由美
山形大学医学部名誉教授
松本裕
東海大学医学部看護学科講師

Summary

興奮から心筋の収縮、弛緩までの過程は、活動電位発生→横行小管の脱分極→L型Caチャネル（ジヒドロピリジン受容体）を介してCa²⁺流入→Ca²⁺がリアノジン受容体に結合→筋小胞体からの Ca²⁺放出→Ca²⁺濃度増大→トロポニンCへのCa²⁺結合→アクチンフィラメントとミオシンフィラメントの相互作用が起こり、心筋が収縮する。続いてCa²⁺の筋小胞体内への取り込み→ Ca²⁺濃度の低下が起こり、心筋は弛緩する。

〈目次〉

心筋の特徴
心筋の収縮と弛緩

心筋の特徴

骨格筋と同じく心筋にも横紋がある。しかし、心筋の筋線維は枝分かれして絡み合っている。各筋線維は細胞膜で包まれた1個の細胞である。1本の筋線維の一端が他の筋線維の一端と接するところでは、介在板 （intercalated disk）によって強く結合されている（図1）。

図1心筋の電子顕微鏡図と模式図

心筋の電子顕微鏡図と模式図

心筋や平滑筋では隣接する筋線維の細胞膜は多くの部分でギャップ結合（gap junction、ネクサス〔nexus〕）という細胞間結合で電気的に連絡している。すなわち、両細胞膜が非常に近接し（約3nm）、みかけ上密着した構造をとっている。

このギャップ結合部位には両細胞膜を貫通するコネクソンチャネルがあり、イオン以外にも分子量約1,000までの物質を通過させるので、この結合は活動電位の伝播に重要な役割を担っている。

このギャップ結合によって心筋線維は互いに原形質のつながりがないにもかかわらず、あたかもシンシチウム（合胞体）のように働く。

心筋の活動電位は部位により異なるが、骨格筋に比べ活動電位の持続時間が長く、不応期が長いので、骨格筋でみられるような拘縮は正常な心筋ではみられない。これは円滑なポンプ作用を保つために重要である。

心筋の収縮と弛緩

心筋も骨格筋と同様、細胞内Ca²⁺濃度が上昇するとこれがトロポニンCと結合し、アクチンとミオシンの滑走が起こり収縮する。

心筋も骨格筋と同様に、リアノジン受容体から放出されたCa²⁺が収縮を惹起する。しかし、心筋のジヒドロピリジン受容体は、筋小胞体（SR）のリアノジン受容体と直接接触していない（図2）。では、心筋の場合、収縮に使われるCa²⁺源はどこからどのように供給されるのであろうか。

図2骨格筋（A）および心筋（B）における筋小胞体からのCa^2＋放出模式図

骨格筋（A）および心筋（B）における筋小胞体からのCa2＋放出模式図

DHPR：ジヒドロピリジン受容体、RYR：リアノジン受容体、○+:促進
RYRには3つのアイソフォーム（RYR₁、RYR₂、RYR₃）があり、骨格筋、心筋、平滑筋等の筋小胞体に広く分布している。RYRはCa²⁺や植物アルカロイドであるリアノジンにより開孔する。

骨格筋(A)：骨格筋には RYR1 が多い。RYR₁ の一部は DHPR と直接連関している。T管が脱分極するとDHPR が変形してRYR₁に接触し、RYR₁を開孔させる。すると筋小胞体内からCa²⁺が放出され、このCa²⁺が拡散してDHPRと連関していない RYR₁に結合し、さらにCa²⁺の放出を促進する（これを CICR：Ca²⁺-induced　Ca²⁺release という）。

心筋(B)：心筋にはRYR₂が多い。DHPRはRYR₂ と連関していない。脱分極によりDHPRを介して流入するCa²⁺が拡散してRYR₂に結合する。するとCICRによってRYR₂からCa²⁺を放出させる。

（大地陸男：生理学テキスト．第4版、p.51、文光堂、2003より改変）

心筋の場合、刺激を受けると活動電位が発生し、T管系にあるL型Caチャネル（ジヒドロピリジン：DHP受容体、電位依存性Caチャネル）を介してCa²⁺が流入する。

するとCa²⁺がSRのCa²⁺放出チャネル（これはリアノジンでも開孔する性質があるためリアノジン受容体とよばれる）に結合し、これを開孔させる。このようにCa²⁺によりCa²⁺の放出が起こる（Ca²⁺誘発性 Ca²⁺放出 , Ca²⁺-induced Ca²⁺-release：CICR）。

すなわちSRに貯蔵されているCa²⁺が放出され、放出されたCa²⁺は隣接するリアノジン受容体に結合して次々とCICRを起こし、放出されたCa²⁺はトロポニンCに結合し、アクチンとミオシンの滑走を引き起こし、心筋は収縮する。

L型Caチャネルから細胞内に流入したCa²⁺やSRから放出されたCa²⁺は、SR膜にあるCaポンプによって能動的にSRに取り込まれる。また一部は細胞膜にあるNa⁺-Ca²⁺交換系によって細胞外に排出され、心筋は弛緩する。

※編集部注※

当記事は、2016年3月27日に公開した記事を、第2版の内容に合わせ、更新したものです。

[次回]

平滑筋の興奮収縮連関

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本記事は株式会社サイオ出版の提供により掲載しています。